人类的大脑和鸟类有几分相似澎湃在线

原创HarveyJ.Karten酷炫脑

图源网络

作者

HarveyJ.Karten

翻译

茹小茹

审校

酷炫脑主创

朗读

胡恩

美工

雪今晶

编辑

湘蓉

人类对鸟类视觉系统的研究越深入，就越能发现其与哺乳动物的相似之处。

长期以来，非哺乳动物的前脑结构一直令神经生物学家十分困扰。与哺乳动物不同，它们的端脑并非层叠的“皮层”组织，也没有专门用于感觉和运动功能的特定脑区，其端脑的两个主要区域——基底脑室嵴(BVR)和背侧脑室嵴(DVR)却与哺乳动物的基底神经节大致类似。

对鸟类大脑核心成分、连接方式、分子特性和生理机能，以及与哺乳动物神经回路和功能模式的区别研究，统称为进化连接组学。非哺乳类脊椎动物的端脑似乎由多个皮层下细胞群组成，且其中只有一个很小的区域BVR与哺乳动物的基底神经节具有同源关系。

鸟类的DVR和弓状皮质与哺乳动物新皮质、海马和杏仁核的某些板层非常相似，其核团间联系也与哺乳动物感觉柱和运动柱之间的连接如出一辙，它们都具有端脑的输入和输出功能，且其丘脑和端脑的听觉、视觉和触觉通路在细胞、回路、网络和基因水平上也具有古老的同源性。在发育过程中，这些同源神经元和回路的渐进性演化导致了哺乳动物端脑结构的巨变。

1.非哺乳类羊膜动物的前脑

目前来看，一些关键研究使得人类对鸟类大脑的了解越来越深入，并逐渐涉足爬行动物、硬骨鱼和等类无颌脊椎动物等类群。鸟类表现出高度复杂和灵活的认知能力。它们能够辨别精细的听视觉并借此进一步控制运动行为，该能力甚至可以与类人猿媲美。那么它们是怎么做到这一点的？其背后的神经回路机制是什么呢？

20世纪60年代早期，主流观点认为，鸟类缺乏典型的大脑皮层或类似的神经回路，其端脑的大部分区域与哺乳动物的基底神经节更为相近，因而鸟类只表现出高度固化的行为模式。当时的学术界错误地认为，固化行为反映了基底神经节的功能，因而鸟类的端脑不过是基底神经节的进阶版本。

年以前鸟类（a）和哺乳动物（b）大脑关系的“经典观点”

早在年以前，鸟类和哺乳动物的同源比较就已经开始了。传统观念认为，鸟类的端脑的一个极小区域与哺乳动物的海马体具有同源性，该区头端的微小裂隙则形成了我们熟知的背侧隆起（替代皮质）。虽然缺乏明确的理论基础，但绝大多数鸟类和爬行动物的端脑与哺乳动物的基底神经节的确具有可比性。

2.鸟类基底神经节的边界

我们进一步探索了鸟类神经核团的相似性和边缘区，其特征在很大程度上与哺乳动物的基底神经节相仿。卡滕，赖纳和昆泽尔等人运用各种组织化学方法证实了，鸟类端脑中只有占总体积20%-25%基底脑室嵴(BVR)与哺乳动物的基底神经节同源。

而无论是位于BVR背侧、突入脑室的DVR，还是大脑半球外表面的薄层苍白球区，虽然其容积比例很大，但与哺乳类基底神经节几乎没有可比性。实际上，鸟类BVR与DVR的体积比和哺乳类基底神经节与端脑剩余区域（包括大脑皮层和杏仁核）的体积比大致相等。

其他研究表明，鸟类大脑中存在许多长程的下行神经连接，且与哺乳动物基底神经节回路大致相同。昆泽尔等人在一篇综述中详细描述了针对基底神经节的后续研究，进一步强调了只有BVR的结构功能与哺乳动物基底神经节近似这一结论。

3.核团—板层对应假说

端脑背侧至基底神经节的主要区域称为DVR。在之后40年间的一系列研究中，我们在DVR下方的丘脑中发现了视觉、听觉和触觉通路，它们与哺乳动物大脑皮层的传入和传出模式十分相似。我们发现了大量高密度的区域特异性细胞核团，它们具有丘脑的感觉传入神经、中间神经元、以及与区域局部皮层相似的，界限分明的长程下行传出神经。这使我产生了一个想法，尽管不似哺乳动物新皮质的明显分层现象，但鸟类大脑中的特异性核团与哺乳动物新皮质的板层具有同源性，即“核团—板层对应假说”。我们对鸟类发达的听觉通路进行了详细的细胞学分析，并发现其反射弧结构和生理特性与哺乳动物纹状体的视觉通路几乎完全相同。除此以外，仍然有其他通路对应于从哺乳动物视觉顶盖上行至丘脑尾侧枕叶，再上行至端脑内皮质的神经回路。

我们还发现了从鸟类端脑下行的其他传出通路，它们与哺乳动物触觉、听觉、视觉的运动皮质投射完全吻合。其他区域的投射位置则与哺乳动物下丘脑的杏仁核十分相似。

令人欣喜的是，我们发现哺乳动物端脑的主要结构，如大脑皮层、杏仁核、海马和纹状体，在鸟类神经系统中都存在功能对应的细胞核团。

鸟类DVR细胞核内的神经元与哺乳动物皮层各层的神经元同源

在年，我们对鸟类大脑的本质问题提出了更简洁的表述，也称为“细胞水平同源性问题”。从那时起，我们开始了一系列广泛的免疫组化研究，并在很大程度上证实了，各种递质、受体和神经肽在神经元亚群中的分布方式与哺乳动物大脑皮层中相应的细胞类群几乎完全相同。然而，由于某些原因，人们似乎更倾向于一种简单化的区域性模型，许多人依旧认为鸟类和哺乳类的大脑具有“核团—板层”对应关系。

这些发现进一步阐明，哺乳动物大脑皮层的起源过程分为两步:

(i)广义脊椎动物的细胞和神经回路进化起源

(ii)以上神经系统的宏观结构发生了某种改变，从而产生了我们更为熟知的，哺乳动物中普遍存在的板层皮质模型。

由此我猜想，早在脊椎动物进化的早期，哺乳动物的新皮质就已产生了许多全新的神经元和回路，并且独立存在于板层结构之外。在埃里希贾维斯的指导下，一群比较神经生物学家参考了鸟类DVR和替代皮质等结构与哺乳动物大脑皮层相关通路的相似性，并提出了鸟类大脑一种全新的命名法。在过去30年间，科学家们对DVR多个区域的学术名称进行了修正。

4.鸟类端脑的放射性柱状微电路结构

随着神经科学研究的日益发展，对与大脑计算机制相关的基本微电路系统开始广受