生理学

　第六节　清除率一、清除率的概念和计算方法

清除率是一个抽象的概念，它把一肾在一定时间内排出的物质的量，同当时该物质在血浆中浓度联系起来，因而能更她地说明肾排出某物质的能力。为了讲清楚它的涵意，现举例说明。某甲每分钟尿量为1ml(V＝1ml/min)，尿中某物质的浓度（U）为mg/ml，血浆中该物质的浓度（P）为1mg/ml。某乙每分钟尿量为0.8ml(V＝0.8ml/min)，尿中该物质的浓度（U）为50mg/ml，血浆中该物质的浓度（P）为0.32mg/ml。经计算，甲肾的该物质排泄量应为U×V＝0.8ml/min×50mg/ml＝0.4mg/min。从每分钟该物质排泄量的多少来看，甲肾的功能似乎比乙肾好，其实则不然。因为甲血浆中该物质的浓度比乙肾血浆中的高三倍多，甲肾清除血浆中该物质比较容易，而乙肾则比较困难。所以，从清除血浆中该物质的能力业看，还应该将血浆中浓度（P）这一因素考虑过去。这样，甲肾将该物质从血浆中清除掉的能力为：

U×V／P＝[（mg/ml）×1ml/min]／（1mg/ml）＝ml/min

乙肾为：U×V／P＝[（50mg/ml）×0.8ml/min]／（0.32mg/ml）＝ml/min

由此可见，从肾清除血浆中某物质的功能角度来说，乙肾的功能要比甲肾好。

清除率（clearance,C）是指肾在单位时间（一般用每分钟，min）内能将多少毫升血浆中所含的某些物质完全清除出去，这个被完全清除了某物质的血浆毫升数就长为该物质的清除率（ml/min）。其具体计算需要测量三个数值：U（尿中某物质的mg/ml），V（每分钟尿量，ml/min），P（血浆中某物质的浓度，mg/ml）。因为尿中该物质均来自血浆，所以，U×V＝P×C亦即C＝U×V/P

根据上式就可计算出各种物质的清除率。例如，Na+清除率的计算方法如下：测得尿量V为1ml/min，尿Na+浓度U为28mmmol/L，血浆Na+浓度P为mmol/L，Na+清除率

C＝[mmol/L×1ml/min]／（mmol/L）＝2ml/min

表示肾每分钟清除了2ml血浆中所含的所有Na+。各种物质的清除率并不一样。例如，葡萄糖的清除率为0，因为尿中不含葡萄糖（U=0mg/ml）；而尿素则为70ml/min，等等。因此，清除率能够反映肾对不同物质的清除能力。通过它也可了解肾对各种物质的排泄功能，所以它是一个较好的肾功能测量方法。

这里需要指出，所谓每分钟被完全清除了某物质的血浆毫升数，仅是一个推算的数值，实际上，肾并不一定把某1ml血浆中的某物质完全清除掉，而可能仅仅清除其中的一部分。但是，肾清除该物质的量可以相当于多少毫升血浆中所含的该物质的量。所以说，清除率所表示的血浆毫升数是一个相当量。

二、测定清除率的理论意义

测定清除率不仅可以了解肾的功能，还可能测定肾小球滤过率、肾血流量和推测肾小管转运功能。

（一）测定肾小球滤过率

肾小球滤守率可通过测定菊粉清除率和内生肌酐清除率等方法来测定。

1．菊粉清除率肾每分钟排出某物质的量（U×V）应为涌小球滤过量与肾小管、集合管的重吸收量和分泌量的代数和。设肾小球滤过率为F；肾小囊囊腔超滤液中某物质（能自由滤过的物质）的浓度（应与血浆中的浓度一致）为P；重吸收量为R；分泌量为E。则U×V＝F×P-R+E。如果某物质可以自由滤过，而且既不被重吸收（R=0）也不被分泌（E=0），则U×V＝F×P，就可算出肾小球滤过率F。菊粉（inulin，也称菊糖）是符合这个条件的物质，所以它的清除率就是肾小球滤过率。

∵　U×V＝F×P

∴　F＝U×V/P＝C

前文已提出，肾小球滤过率约为ml/min。这个数值就是根据菊粉的清除率测得的。例如，静脉滴注一定量的菊粉以保持血浆浓度恒定，然后分别测得每分钟尿量（V）为1ml/min，尿中菊粉浓度（U）为mg/ml，血浆中菊粉浓度（P）为1mg/ml，菊粉清除率可用下式计算：

C＝U×V/P＝[（1ml/min）×（mg/ml）]／（1mg/ml）＝ml/min

所以，肾小球滤过率为ml/min。

2.内生肌酐清除率由于菊粉清除率试验操作复杂，临床上改用较为简便的内生肌酐清除率试验，也以较准确地测得肾小球滤过率。所谓骨生肌酐，是指体内组织代谢所产生的肌酐。试验前二、三日，被试者禁食肉类，以免从食物中摄入过多的外来肌酐。其它饮食照常，但要避免强烈运动或体力劳动，而只从事一般工作。在这种情况下，受试者血浆中的肌酐浓度（平均在1mg/L左右）以及在一昼夜内肌酐的尿中排出总量都比较稳定。这样，在进行肌酐清除率试验时，就不必另给肌酐溶液，只需从第三天清晨起收集24小时的尿，合并起来计算其尿量，并测定混合尿中的肌酐浓度。抽到少量静脉血，测定血浆中的肌酐浓度，按下式可算出24小时的肌酐清除率。

肌酐清除率＝[尿肌酐浓度（mg/L）×24小时尿量（L）/血浆肌酐浓度（mg/L）]（L/24h)

肌酐能自由通过肾小球滤过，在肾小管中很少被重吸收，但有少量是由近曲小管分泌的。给正常人滴注肌酐，使血浆中浓度高达10-mg/ml时，近曲小管分泌肌酐的量增多，此时肌酐清除率可大于菊粉清除率，达mg/ml。内生肌酐在血浆中的浓度相当低（仅0.1mg/ml），近曲小管分泌的肌酐量可忽略不计，因此内生肌酐清除率与菊粉清除率相近，可以代表肾小球滤过率。然而，由于测定方法（用苦味酸显色）上的问题，实际测得的数据一般偏低。我国成人内生肌酐清除率平均为L/24h。

（二）测定肾血流量

如果血浆中某一物质，在经过肾循环一周后可以被完全清除（通过滤过和分泌），亦即在肾动脉中该物质有一定浓度，但在肾静脉中其浓度接近于0，则该物质每分钟的尿中排出量（U×V），应等于每分钟通过肾的血浆中所含的量。设每分钟通过肾的血浆量为X，血浆中该物质浓度为P，即U×V=X×P，则该物质的清除率即为每分钟通过肾的血浆量。

U×V=X×P

C=U×V/P=X

如果在静脉滴注碘锐特（diodrast）或对氨基马尿酸（PAH）的钠盐后维持血浆浓度较低时（1-3mg/ml），那末当它流经肾时，一次就能被肾几乎全部清除掉，因此，肾静脉中的浓度将接近于0（实际不是0，因为有部分血流通过肾的非泌尿部分）。因此，用此两种物质测得的清除率平均为ml/min，这一数值代表了肾血浆流量。前述滤过分数就是根据肾小球滤过率和肾血浆流量来推算的。例如

滤过分数=/×≌19%

如果血浆量占全血量的55%，则肾血流量=/55×=ml/min，约占心输出量的1/5-1/4。

供应肾的血液量应包括供应肾的泌尿部分和非泌尿部分（如肾被膜、肾盂等），而上述测得的肾血浆流量仅代表供应泌尿部分的数值，因此应称为肾有效血浆流量和肾有效血流量。

（三）推测肾小管的功能

通过肾小管滤过率的测定，以及其他物质清除率的测定，可以推测出哪些物质能被肾小管重吸收，哪些物质能被肾小管分泌。

例如，可以自由通过滤过膜的物质，如尿素和葡萄糖，它们的清除率均小于ml/min（肾小球滤过率），尿素为70ml/min，而葡萄糖为0。这必定是该物质滤过之后遭到了重吸收，其清除率才能小于ml/min。但是，不能由此而推断说该物质不会被分泌，因为只要重吸收量大于分泌量，其清除率仍可小于ml/min。

一种物质清除率大于ml/min（如肌酐的清除率可达ml/min），这表明这时肾小管必定能分泌该物质，否则基清除率决不可能大于肾小球滤过率。但是，不能由此推断说该物质不会被重吸收，因为只要分泌量大于重吸收量，其清除率仍可大于ml/min。

（四）自由水清除率

自由水清除率（freewaterclearance,CH2o），是指单位时间内必须从尿中除去或加入多少容积的纯水（即无溶质的水或称自由水）才能使尿液与血浆等渗，它是定量肾排水能力的指标。例如在水利尿进，血浆渗透浓度（Posm）下降，肾排出大量的低渗尿，尿液渗透浓度（Uosm）小于血奖学金渗透浓度，此时自由水清除率就表示血浆中有一定量的纯水被肾排到等渗尿中，才使尿液稀释和血浆渗透浓度回升。当缺水时，血浆渗透浓度升高，肾排出量少的高渗尿，尿液的渗透浓度大于血浆渗透浓度，此时自由水清除率就表示肾小排出一定量的纯水。这部分纯水保留在血浆，才使尿液浓缩和血浆渗透浓度回降。值得指出的是，血浆中并无真正的自由水存在，自由水清除率是计算出来的。

自由水清除率CH2O=V-Cosm(1)

V为每分钟尿量，Cosm为渗透物质清除率，按下式计算

Cosm=Uosm×V/Posm(2),代入（1）式得

CH2O=V-Uosm×V/Posm=V(1-Uosm/Posm)(3)

由（3）式可见，在等渗尿时，Uosm=Posm，CH2O=0，表示无自由水清除。当在缺水时，Uosm为1mOsm/kgH2O,尿量V为0.5ml/min，血浆渗透浓度Posm称升高为mOsm/kgH2O，那么Cosm=1×0.5/=1.79ml/min。CH2O=0.5-1.79=-1.29ml/min。自由水清除率为负值，表示肾排出的是浓缩尿、且量少，意味着肾从等渗尿中除去1.29ml/min纯水加入到血浆中，才使尿液浓缩和血浆渗透浓度下降。当水利尿时，尿渗透浓度Uosm为27mOsm/kgH2O，尿量V为20ml/min，血浆渗透浓度Posm为mOsm/kgH2O，那么Cosm=27×20/=1.81ml/min，CH2O=20-1.81=18.1ml/min，自由水清除率为正值，表示肾排出大量稀释尿，意味着肾从血浆中除去18.1ml/min纯水加入到等渗尿液中，才使尿液稀释和血浆渗透浓度升高。

第七节　尿的排放

尿的生成是个连续不断的过程。持续不断进入肾盂的尿液，由于压力差以及肾盂的收缩而被送入输尿管。输尿管中的尿液则通过输尿管的周期性蠕动而被送入到膀胱。但是，膀胱的排尿（micturition）是间歇地进行的。尿液在膀胱内贮存并达到一定量时，才能引起反射性排尿动作，将尿液经尿道排放于体外。

一、膀胱与尿道的神经支配

膀胱逼尿肌和内括约肌受交感神经和副交感神经支配。由2-4骶髓发出的盆神经中含副交感神经纤维，它的兴奋可使逼尿肌收缩、膀胱内括约肌松驰，促进排尿。交感神经纤维是由腰髓发出，经腹下神经到达膀胱。它的兴奋则使逼尿肌松驰、内括约肌收缩，阻抑尿的排放。但在排尿活动中交感神经的作用比较次要。

膀胱外括约肌受阴部神经（由骶髓发出的躯体神经）支配，它的兴奋可使外括约肌收缩。这一作用受意识控制。至于外括约肌的松驰，则是阴部神经活动的反射性抑制所造成的。

上述三种神经也含有传入纤维。膀胱充胀感觉的传入纤维在盆神经中；传导膀胱痛觉的纤维在腹下神经中；而传导尿道感觉的传入纤维在阴部神经中（图8-22）。

图8-22膀胱和尿道的神经支配

二、排尿反射

在正常情况下，膀胱逼尿肌在副交感神经紧张冲动的影响下，处于轻度收缩状态，使膀胱内压经常保持在0.98kPa(10cmH2O)，因为膀胱具有较大的伸展性，导致内压稍升高后可以很快回降。当尿量增加到-ml时膀胱内压才超过0.98kPa(10cmH2O)而明显升高（图8-23）。如果膀胱内尿量增加到ml，膀胱内压随之增加至3.43kPa(35cmH2O)时，逼尿肌便出现节律性收缩，排尿欲也明显增加，但此时还可有意识地控制排尿。当膀胱内压达到6.86kPa(70cmH2O)以上时，便出现明显的痛感以致不得不排尿。

图8-23人膀胱充盈过程中膀胱容量与压力的关系

图中压力垂直降低，表示容量恒定时膀胱的适应程度

排尿活动是一种反射活动。当膀胱尿量充盈到一定程度时（-ml），膀胱壁的牵张感受器受到刺激而兴奋。冲动沿盆神经传入，到达骶髓的排尿反射初级中枢；同时，冲动也到过脑干和大脑皮层的排尿反射高位中枢，并产生排尿欲。排尿反射进行时，冲动沿盆神经传出，引起逼尿肌收缩、内括约肌松驰，于是尿液进入后尿道。这时尿液还可以刺激尿道的感受器，冲动沿阴部神经再次传到脊髓排尿中枢，进一步加强其活动，使外括约肌开放，于是尿注被强大的膀胱内压（可高达14.7kPa(cmH2O）驱出。尿液对尿道的刺激可进一步反射性地加强排尿中枢活动。这是一种正反馈，它使排尿反射一再加强，直至尿液排完为止。在排尿末期，由于尿道海绵体肌肉收缩，可将残留于尿道的尿液排出体外。此外，在排尿时，腹肌和膈肌的强大收缩也产生较高的腹内压，协助克服排尿的阻力。

大脑皮层等排尿反射高位中枢能对脊髓初级中枢施加易化或抑制性影响，以控制排尿反射活动。小儿大脑发育未臻完善，对初级中枢的控制能力较弱，所以小儿排尿次数多，且易发生在夜间遗尿现象。

排尿或贮尿任何一方发生障碍，均可出现排尿异常，临床上常见的有尿频，尿潴留和尿失禁。排放次数过多者称为尿频，常常是由于膀胱炎症或机械性刺激（如膀胱结石）而引起的。膀胱中尿液充盈过多而不能排出者称为尿潴留。尿潴留多半是由于腰骶部脊髓损伤使排尿反射初级中枢的活动发生障碍所致。但尿流受阻也能造成尿潴留。当脊髓受损，以致初级中枢与大脑皮层推动功能联系时，排尿便失去了意识控制，可出现尿失禁。

参考资料

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第九章　感觉器官

第一节　概述一、感受器、感觉器官的定义和分类

感受器是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境改变的结构或装置。感受器的组成形成是多种多样的：有些感受器就是外周感觉神经末稍本身，如体表或组织内部与痛觉感受有关的游离神经末稍；有的感受器是裸露在神经末稍周围再包绕一些特殊的、由结缔组织构成的被膜样结构；但是对于一些与机体生存密切相关的感觉来说，体内存在着一些结构和功能上都高度分化了的感受细胞，它们以类似突触的形式直接或单位同感觉神经末稍相联系，如视网膜中的视杆和视锥细胞是光感受细胞，耳蜗中的毛细胞是声波感受细胞等，这些感受细胞连同它们的非神经性附属结构，构成了各种复杂的感觉器官如眼、耳等。高等动物中最重要的感觉器官，如眼、耳、前庭、嗅、味等器官，都分布在头部，称为特殊感管。

机体众多的感受器有不同的方法来分类。如根据感受器的分布部位，可分为内感受器和外感受器；根据感受器所接受刺激的性质，可分为光感受器、机械感受器、温度感受器和化学感受器等；便更常用的是结合刺激物和它们所引起的感觉或效应的性质来分类，据此所能区分出的人体的主要感觉类型和相应的感受器如表9-1所示。

表9-1人体的主要感觉类型

感觉类型感受器结构感觉类型感受器结构视觉视杆和视锥细胞关节位置和运动觉神经末稍听觉毛细胞肌肉长度神经末稍（肌梭）嗅觉嗅神经元肌肉张力神经末稍（腱器官）味觉味感受细胞动脉血压神经末稍旋转加速度毛细胞（三半规管）肺扩张神经末稍直线加速度毛细胞（椭圆囊和球囊）头部血液温度下丘脑某些神经元触-压觉神经末稍动脉氧分压神经末稍（？）温觉神经末稍脑脊液pH值延髓腹外侧区感受器冷觉神经末稍血浆葡萄糖下丘脑某些细胞痛觉游离神经末稍血浆渗透压下丘脑前部某些细胞

表中只有前11项是通常能引起主观感觉的，其余的感受器一般只是向中枢神经系统提供内、外环境中某些因素改变的信息，引起各种调节性反应，但这时在主观上并不产生特定的感觉。

二、感受器的一般生理特性（一）感受器官适宜刺激

各种感受器的一个共同功能特点，是它们各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式；这就是说，用某种能量形式的刺激作用于某种感受器时，只需要极小的强度（即感觉阈值）就能引起相应的感觉。这一刺激形式或种类，就称为该感受器的适宜刺激，如在一定波长的电磁波是视网膜光感受细胞的适宜刺激，一定频率的机械震动是蜗毛细胞的适应刺激等。正因为如此，机体内、外环境中所发生的各种形式的变化，总是先作用于和它们相对应的那种感受器。这一现象的存在，是因为动物在长期的进化过程中逐步形成了具有各种特殊结构和功能的感受器以及相应的附属结构的结果，便得它们有可能对内、外环境中某些有意义的变化进入灵敏的感受和精确的分析。不同动物所处的生活环境和条件不同，因此在进化中有可能形成一些异于人体的特殊感受装置，这在广大的动物界屡见不鲜，早已引起人们极大的兴趣和注意。研究这些可能是极低等动物的特殊感受装置，不仅对理解感受器活动的一般规律有帮助，而且有很大的仿生学意义。

（二）感受器的换能作用

各种感受器在功能上的另一个共同特点，是能把作用于它们的各种刺激形式，转变成为相应的传入神经末稍或感受细胞的电反应，前者称为发生器电位（generatorpotential），在后者称为感受器电位（receptorpotential）。如在第二章所述，发生器电位和感受器电位的出现，实际上是传入纤维的膜或感受细胞的膜进行了跨膜信号传递或转换过程的结果。和体内一般细胞一样，所有感受器细胞对外来不同刺激信号的跨膜转换，也主要是通过两种基本方式进行的，如声波振动的感受与蜗毛顶部膜中与听毛受力有关的机械细胞对外来中与听毛受力有关的机械门控通道的开放和关闭有关，这使毛细胞出现与声波振动相一致的感受器电位（即微音器电位）；视杆和视锥细胞则是由于它们的外段结构中视盘膜上存在有受体蛋白（如视紫红质），它们在吸收光子后，再通过特殊的G-蛋白和作为效应器酶的磷酸二酯酶的作用，引起光感受器细胞外段胞浆中cGMP的分解，最后使外段膜出现感受器电位。在其他一些研究过的感受器，也看到了类似的两种信号转换机制。由此可见，所有感受性神经末稍和感受器细胞出现电位变化，就是通过跨膜信号转换，把不同能量形式的外界刺激都转换成跨膜电位化的结果。

如前，发生器电位和感受器电位同终板电位和突触后电位一样，是一种过渡性慢电位，它们不具有“全或无”的特性而其幅度与外界刺激强度成比例；它不能作远距离传播而可能在局部实现时间性总和和空间性总和。正因为如此，感受器电位和发生器电位的幅度、持续时间和波动方向，就反映了外界刺激的某些特征，也就是说，外界刺激信号所携带的信息，也在换能过程中转移到了这种过渡性电变化的可变动的参数之中。

发生器电位和感受器电位的产生并不意味着感受器功能作用的完成，只有当这些过渡性电变化最终触发分布在该感受器的传入神经纤维上产生“全或无”式的可作远距离传导的动作电位序列时，才标志着这一感受器或感觉器官作用的完成；但主观感受的产生、对外界刺激信号的精细分析以及最后引起整个机体出现应答性反应和信息贮存等过程，则是传入神经纤维所输的神经信号到达各级脑中枢以后的反应，不属本章的内容。

（三）感受器的编码作用

感受器在把外界刺激转换成神经动作电位时，不仅仅是发生了能量形式的转换；更重要的是把刺激所包涵的环境变化的信息，也转移到了新的电信号系统即动作电位的序列之中，即编码作用。编码（encoding）一词，本是工程通讯理论中的一个概念，指一种信号系统（如莫尔斯电码）如何把一定的信息内容（如电文内容）包涵在少量特定信号的排列组合之中。因此，感受器将外界刺激转变成神经动作电位的序列时，同时也实现了编码作用；中枢就是根据这些电信号序列才获得对外在世界的认识的。问题是外界刺激的质和量以及其他属性，是如何编码在特有的电信号序列中的？这一问题十分复杂，目前还远远没有弄清楚，下面先从最简单的方面加以叙述。

首先考虑外界刺激的“质”，如听觉或视觉等刺激在性质上的不同是如何编码的。如所周知，不论来自何种感受器的传入神经纤维上的传入冲动，都是一些在波形和产生原理上基本相同的动作电位；例如，由视神经、听神经或皮肤感觉神经的单一纤维上记录到的动作电位，并无本质上的差别。因此，不同性质的外界刺激不可能是通过某些特异的动作电位波形或强度特性来编码的。实验和临床经验都表明，不同种类的感觉的引起，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器，也决定于传入冲动所到达的大脑皮层的终端部位。例如，用电刺激作用于病人视神经，使它人为地产生传向枕叶皮层的传入冲动，或者直接刺激枕叶皮层使之产生兴奋，这时都会引起光亮的感觉，而且主观上感到这些感觉是发生在视野的某一部位；同样，临床上遇到肿瘤或炎症等病变刺激听神经时，会产生耳鸣的症状，这是由于病变刺激引起的神经冲动传到了皮层听觉中枢所致；而某些痛觉传导路或相应中枢的刺激性病变，也会引起身体一定部位的疼痛。这些都说明，感觉的性质决定于传入冲动所到达的高级中枢的部位，而不是由于动作电位的波形或序列特性有什么不同；也就是说，不同性质的感觉的引起，首先是由传输某些电信号所使用的通路来决定的，即由某一专用路线（labeledline）传到特定终端部位的电信号，通常就引起某种性质的主观感觉。事实上，即使是同一性质的刺激范围内，它们的一些次级属性（如视觉刺激中不同波长的光线和听觉刺激中不同频率的振动等）也都有特殊分化了的感受器和专用传入途径。在自然状态下，由于感受器细胞在进化过程中的高度分化，使得某一感受细胞变得对某种性质的刺激或其属性十分敏感，而由此产生的传入信号又只能循特定的途径到达特定的皮层结构，引起特定性质的感觉。因此，一般无需怀疑，某种主观感觉是否是由一些非适宜刺激引起的“非真实”的感觉，只是在病理情况下有例外。

在同一感受系统或感觉类型的范围内，外界刺激的量或强度是怎样编码的呢？既然动作电位是“全或无”式的，因而刺激的强度不可能通过动作电位的幅度大小或波形改变来编码。根据在多数感受器实验中得到的实验资料，刺激的强度是通过单一神经纤维上冲动的频率高低和参加这一信息传输的神经张纤维的数目的多少来编码的。图9-1表示在人手皮肤的触压感受器所进行的实验，说明在感受器的触压重量和相应的传入纤维的动作电位发放频率之间，存在着某种对应关系。重量过轻时，神经纤维全无反应，到达感受阈值时开始有冲动产生；以后随着触压重量的增大，传入纤维上的冲动频率也越来越高。不仅如此，在触压刺激继续加大的情况下，同一刺激有可能引起较大面积的皮肤变形，使一个以上的感受器和传入纤维向中枢发放冲动。这样，刺激的强度既可通过每一条传入纤维上冲动频率的高低来反映，还可通过参与电信号传输的神经纤维的数目的多少来反映。当然，任何一个天然刺激在空间和时间上的属性都是极其复杂的（例如一个彩色电影画面所包涵的信息内容），因此，感受器的编码过程也是极其复杂的。还应该知道的是，感觉过程的编码过程并不只是感受器部位进行一次，事实上信息每通过一次神经元间的突触传递，都要进行一次重新编码，这使它有可能接受来自其他信息源的影响，使信息得到不断的处理，这当然属于中枢神经元网络的功能。

图9-1不同重量的触压刺激是在单一传入纤维上引起的冲动频率的改变

至于刺激的物理强度如何转变成为传入神经纤维上频率不同的冲动，目前认为是由于强的刺激能引起幅度较大而持续时间较长的发生器电位，而后者引起神经末稍较高频率的冲动。

（四）感受器的适应现象

当刺激作用于感觉器时，经常看到的情况是虽然刺激仍在继续作用，但传入神经纤维的冲动频率已开始下降，这一现象称为感受器的适应(adaptation)。适应是所有感受器的一个功能特点，但它出现的快慢在不同感受器有很大的差别，通常可把它们区分为快适应和慢适应感受器两类。快适应感受器以皮肤触觉感受器为代表，当他们受刺激时只顾刺激开始后的短时间内有传入冲动发放，以后刺激仍然在作用，但传入冲动频率可以逐渐降低到零；慢适应感受器以肌梭、颈动脉窦压力感受器为代表，它们在刺激持续作用时，一般只是在刺激开始以后不久出现一次冲动频率的某些下降，但以手可以较长时间维持在这一水平，直至刺激撤除为止。感受器适应的快慢各有其生理意义，如触觉的作用一般在于探索新异的物体或障碍物，它的快适应有利于感受器及中枢再接受新事物的刺激；慢适应感受器则有利于机体对某些功能状态如姿势、血压等进行长期持续的监测，有利于对它们可能出现的波动进行随时的调整。适应并非疲劳，因为对某一刺激产生适应之后，如增加此刺激的强度，又可以引起传入冲动的增加。

感受器产生适应的机制比较复杂，有的发生在刺激引起发生器电位这一阶段；有的发生在发生器电位诱发神经动作电位这一阶段。有不少感受器，适应发生的快慢一感受末稍所具有的附属结构有关。一个有趣的例子是，作为触压感受器的皮肤（如肠系膜）环层小体，其环层结构的存在与它适应有快速出现有关：实验中如果细心剥除环层结构后，直接轻压裸露的神经末稍仍可引起传入冲动发放，而且在这种情况下感受末稍变得不易适应，与剥除环层结构前表现的快适应明显不同。这个现象的解释是，当压力直接作用于环层结构表面时，压力要经过此结构才能传递到感受末稍表面，但因为环层结构具有一定的弹性，它受压后的弹性变形和回弹有可能使末稍表面实际受到的压力减轻或消失，使刺激的实际作用减弱以至全不起作用。

在人体的主观感受方面，也常常体验到类似“入芝兰室，久而不闻其香”之类的感觉适应现象。感觉适应的产生机制可能更为复杂，其中只部分地与感受器的适应有关，因为适应的产竹敢与传导途径中的突触传递和感觉中枢的某些功能改变有关。

第二节　视觉器官

引起视觉的外周感受器官是眼，它由含有感光细胞的视网膜和作为附属结构的折光系统等部分组成。人眼的适宜刺激是波长-nm的电磁波；在这个可见光谱的范围内，人脑通过接受来自视网膜的传入信息，可以分辨出视网膜像的不同亮度和色泽，因而可以看清视野内发光物体工反光物质的轮廓、形状、颜色、大小、远近和表面细节等情况。自然界形形色色的物体以及文字、图形等形象，通过视觉系统在人脑得到反映。据估计，在人脑获得的全部信息中，大约有95%以上来自视觉系统，因而眼无疑是人体最重要的感觉器官。

人眼的基本结构如图9-2所示。除了控制眼球运动的眼外肌和起保持、营养作用的巩膜、脉络膜等结构外，眼内与视觉传入信息的产生直接有关的功能结构，是位于眼球正中线上的折光系统和位于眼球后部的视网膜。由角膜经房水、晶状体、玻璃体直至视网膜的前表面，都是一些透明而无血管分布的组织，它们构成了眼内的折光系统，使来自眼外的光线发生折射，最后成像在视网膜上，视网膜具有同神经组织类似的复杂结构，其中包含有对光刺激高度敏感的视杆和视锥细胞，能将外界光刺激所包含的视觉信息转变成为电信号，并在视网膜内进行初步处理，最后以视神经纤维的动作电位的形式传向大脑。因此，形容眼的功能首先要研究眼内折光系统的不学特性，搞清楚它们怎样能把不同远近的物体成像在视网膜上以及形成清晰物像的限度；其次要阐明视网膜是怎样对视网膜成像进行换能和编码的。

图9-2眼球的水平切面（右眼）

一、眼的折光系统及其调节

当光线由空气进入另一媒质构成的单球面折光体时，它进入物质的折射情况决定于该物质与空气界面的曲率半径R和该物质的折光指数n2;若空气的折光指数为n1,则关系式为

n2R／（n2－n1）＝F2　(1)

F2称为后主焦距或第2焦距（空气侧的焦距为前主焦距或第一焦距），指由折射面到后主焦点的距离，可以表示这一折光的折光能力。表示折光体的折光能力还可用另一种方法，即把主焦距以m（米）作单位来表示，再取该数值的倒数，后者就称为该折光体的焦度（diopter）；如某一透镜的主焦距为10cm，这相当于0,1m，则该透镜的折光能力为10焦度（10D）。通常规定凸透镜的焦度为正值，凹透镜的焦度为负值。

主焦距是一个折光体最重要的光学参数，由此可算出位于任何位置的物体所形成的折射像的位置。以薄透镜为例，如果物距α是已知的，像距b可由下式算出：

1/a＋1/b＝1/F2　(2)

由式（2）可以看出，当物距a趋于无限大时，1/a趋近于零，于是1/b接近于1/F2，亦即像距b差不多和F2相等；这就是说，当物体距一个凸透镜无限远时，它成像的位置将在后主焦点的位置。同样不难看出，凡物距小于无限大的物体，它的像距b恒大于F2，即它们将成像在比主焦点更远的地方。以上两点结论，对于理解眼的折光成像能力十分重要。

另外，根据光学原理，主焦点的位置是平行光线经过折射后聚焦成一点的位置，这一结论与上面提到的第一点结论相一致。每一物体的表面，都可认为是由无数的发光点或反光点组成，而由每一个点发出的光线都是辐散形的；只有这些点和相应的折射面的距离趋于无限大时，由这些点到达折射面的光线才能接近于平行，于是它们经折射后在主焦点所在的面上聚成一点，整个物质就达个面上形成物像。当然，无限过的概念本身决定了它是一个不可能到达的位置，实际上对人眼和一般光学系统来说，来自6m以外物体的各光点的光线，都可以认为是近于平行的，因而可能在主焦点所在的面上形成物像。

（二）眼的折光系统的光学特性

当用上述光学原理分析眼的折光特性时，首先遇到的一个困难是，眼球并非一个薄透镜或单球面折光体，而是由一系列由率半径和折光指数都不相同的折光体所组成的折光系统。显然，人眼折光系统的后主焦距不能简单地由式（1）算出，不过它的最主要的折射发生在角膜，而按几何学原理进行较复杂的计算，还是可以追踪出光线经眼内多个折光面行进的途径，并得出由这些组合的透镜组所决定的后主焦点的所在位置。

计算结果表明，正常成人眼处于安静而不进行调节的状态时，它的折光系统的后主焦点的位置，正好是其视风膜所在的位置。这一解剖关系对于理解正常眼的折光成像能力十分重要。它说明，凡是位于眼前方6m以外直至无限远处的物体，根据式（2）或由于由它们发出或反射出的光线在到达眼的折光系统时已近于平行，因而都可以在视网膜上形成基本清晰的像，这正如放置于照相机主焦点处的底片，可以拍出清晰的远景一样。当然，人眼不是无条件的看清任何远处的特体，例如，人眼可以看清楚月亮（或其他更远的星体）和它表面较大的阴影，但不能看清楚月球表面更小的物体或特征。造成后一限制的原因是，如果来自某物体的光线过弱，或它们在空间处女内传播时被散射或吸收，那么它们到达视网膜时已减弱到不足以兴奋感光细胞的程度，这样就不可能被感知；另外，如果物体过小或它们离眼的距离过大，则它们在视网膜上形成的大小，将会小到视网膜分辨能力的限度以下，因而也不能感知。

（三）眼的调节

如果安静状态的眼的折光能力正好把6m以外的物体成像在视网膜上，那么来自较6m为近的物体的光线将是不同程度呈辐射状的，它们在折射后的成像位置将在主焦点，亦即视网膜的位置之后；由于光线到达视网膜时尚未聚焦，因而物像是模糊的，由此也只能引起一个模糊的视觉形象。但正常眼在看近特时也十分清楚，这是由于眼在看近物时已进行了调节（ac

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